Belangrijke concepten in de evolutietheorie
Samenvatting
Erfelijke eigenschappen kunnen variëren. Door mutaties kunnen bijvoorbeeld nieuwe allelen ontstaan en door recombinatie kunnen chromosomen gewijzigd worden. In de evolutietheorie vormt deze genetische variatie de basis voor evolutionaire processen. In de moderne evolutietheorie worden verschillende mechanismen onderkend waardoor genetische variatie zich kan verspreiden door een populatie. Natuurlijke selectie wordt gezien als het belangrijkste evolutiemechanisme, waardoor populaties aangepast raken aan de omstandigheden. De opeenhoping van erfelijke verschillen kan leiden tot het ontstaan van nieuwe soorten. Het ontstaan van soorten verklaart de gemeenschappelijke afstamming van alle bestaande en uitgestorven soorten. Voor het totale evolutieproces worden honderden miljoenen jaren gerekend.
Genetische variatie
Organismen kunnen bepaalde eigenschappen doorgeven aan hun nakomelingen. Zulke eigenschappen worden erfelijke eigenschappen genoemd. De erfelijke eigenschappen van de nakomelingen zijn vaak anders dan die van de ouders. Darwin was bekend met dit verschijnsel, en noemde dit natuurlijke variatie van erfelijke eigenschappen2a. Hij wist echter niet goed waardoor deze variatie werd veroorzaakt2b. In de 20e eeuw heeft echter de kennis op het gebied van de genetica een enorme vlucht genomen. Daardoor is men beter gaan begrijpen hoe genetische variatie de basis kan vormen voor evolutionaire processen.
Chromosomen bevinden zich in de celkern en bestaan onder andere uit DNA. Een chromosoom bevat gedeelten die coderen voor erfelijke eigenschappen. Deze gedeelten worden genen genoemd.
Chromosomen, genen en allelen
Aan het begin van de 20e eeuw werden de Wetten van Mendel herontdekt, en werden de basisconcepten voor chromosomen, genen en allelen ontwikkeld.
Chromosomen zijn de fysieke dragers van erfelijke eigenschappen. Chromosomen bevatten DNA, het eigenlijke erfelijke materiaal. Ze bevinden zich bij eukaryoten in de celkern2c. Diploïde organismen hebben ieder chromosoom in tweevoud: één chromosoom van de vader, en één van de moeder. Deze homologe chromosomen zijn in grote lijnen hetzelfde, maar hebben ook veel verschillen.
Genen zijn de eenheden voor erfelijke eigenschappen. Een gen komt dus overeen met een erfelijke eigenschap. De plaats van een gen op een chromosoom wordt de locus van dat gen genoemd.
Allelen zijn varianten van een gen. Een locus op een chromosoom dat van de moeder afkomstig is, kan een ander allel bevatten dan dezelfde locus op het homologe chromosoom van de vader. De combinatie van allelen wordt het genotype genoemd. Het fenotype bestaat uit de uiterlijke kenmerken waartoe het genotype leidt2d. Hoewel een diploïde organisme maximaal twee verschillende allelen van een bepaald gen kan hebben2e, kunnen er binnen een populatie tientallen verschillende allelen voor een bepaald gen voorkomen.
Moleculaire genetica
In de tweede helft van de 20e eeuw kwam de moleculaire genetica sterk in opkomst. Dit was met name te danken aan de ontdekking van de structuur van het DNA-molecuul.
DNA is een langgerekt molecuul dat bestaat uit twee zogenaamde complementaire strengen van nucleotiden. Deze nucleotiden worden aangeduid met de letters A, T, C en G.
Genen zijn in de moleculaire genetica2f stukjes DNA die coderen voor eiwitten2g. Eiwitten spelen een belangrijke rol bij het verkrijgen van het fenotype van een organisme. Eiwitten zijn opgebouwd uit aminozuren. De definitie van een gen is niet altijd even eenduidig: een gen bestaat vaak uit meerdere stukjes DNA (exons) en kan via splicing coderen voor meerdere eiwitten. Een gen bevat ook vaak enkele niet-coderende signaalsequenties, die een rol spelen bij de transcriptie.
De genetische code vertelt welke combinaties van nucleotiden coderen voor welke aminozuren. Bij de transcriptie wordt eerst het DNA gekopieerd naar mRNA, en vervolgens wordt in de translatie het mRNA met behulp van de genetische code vertaald naar een eiwit. De genetische code vormt dus de link tussen het genotype en het fenotype.
Bij de replicatie worden de twee strengen van het DNA zo exact mogelijk gekopieerd.Replicatie van het DNA vindt plaats wanneer een cel gaat delen. Bij de replicatie worden de strengen van het DNA zo exact mogelijk gekopieerd. Onopgemerkte mutaties worden dus ook exact meegekopieerd2h. Zo kunnen mutaties zich verspreiden.
Mutaties zijn veranderingen in het DNA. Door mutaties kunnen nieuwe allelen ontstaan. Mutaties kunnen het gevolg zijn van schadelijke stoffen en stralingen, maar ook beïnvloed worden door biologische processen, waaronder recombinatie.
Genetische recombinatie is het herschikken van erfelijk materiaal. Genetische recombinatie treedt bijvoorbeeld op bij de meiose. Hierbij worden de chromosomen 'gemixt', waardoor nieuwe combinaties van allelen kunnen ontstaan. Chromosomale mutaties, zoals translocaties, worden soms ook gezien als een vorm van genetische recombinatie.
Het genoom is het totaal van al het DNA van een cel of organisme. Bij veel organismen bestaan grote delen van het genoom uit niet coderend DNA, zoals introns en virus-achtige elementen. Dit niet-coderend DNA wordt ook wel 'junk-DNA' genoemd2i. De functie van dit DNA is veelal nog niet duidelijk. Er is geen correlatie tussen de complexiteit van een organisme en de grootte van het genoom. Sommige primitieve organismen hebben een veel groter genoom dan de mens. De achtergrond van deze zogenaamde C-value paradox is nog niet duidelijk2j.
De epigenetica is een onderzoeksgebied dat de laatste jaren sterk in opkomst is2k. De epigenetica bestudeert de factoren die direct of indirect de structuur en het functioneren van het genoom kunnen beïnvloeden. Dergelijke epigenetische factoren (waaronder het chromatine) kunnen erfelijk zijn en spelen waarschijnlijk een belangrijke rol in verschillende evolutionaire processen.
Uitwisseling van genen
Genetische uitwisseling treedt op wanneer een organisme zijn genen doorgeeft aan een ander organisme. Genetische uitwisseling is de belangrijkste pijler van de erfelijkheid, hoewel epigenetische factoren ook een grote rol kunnen spelen.
Voortplanting of verticale genoverdracht is de meest voorkomende vorm van genetische uitwisseling. Bij geslachtelijke voortplanting wordt door middel van seks de erfelijke informatie van twee organismen gecombineerd tot het erfelijk materiaal van een nakomeling. In feite treedt er dus genetische recombinatie op, waardoor de genetische variatie wordt vergroot. Ongeslachtelijke voortplanting berust enkel op celdeling, waardoor de genetische variatie minder groot is.
Horizontale genoverdracht (HGT), ook wel laterale genoverdracht genoemd, is de uitwisseling van genetisch materiaal tussen organismen die niet verwant zijn. Er zijn drie vormen van horizontale genoverdracht bekend:
Transductie is het overbrengen van genetisch materiaal van de ene cel naar een andere door middel van een virus
Bij transformatie neemt een cel genetisch materiaal op uit zijn omgeving
Conjugatie is het uitwisselen van genetisch materiaal door middel van fysiek contact tussen cellen
Horizontale genoverdracht kan de genetische variatie aanzienlijk verhogen, en speelt vooral een belangrijke rol bij organismen met ongeslachtelijke voortplanting zoals bacteriën. Horizontale genoverdracht vertroebelt de fylogenetische stamboom (zie onder).
Genetische flow is de uitwisseling van genen tussen populaties. Genetische flow kan de genetische variatie binnen populaties aanzienlijk vergroten wanneer populaties, die voorheen gescheiden waren, zich vermengen. Immers, iedere populatie zal unieke allelen bezitten, die ze dan aan elkaar door kunnen geven.
Beïnvloeding en effecten
Genetische variatie kan worden bestudeerd via het genotype, het fenotype en de combinatie van die twee.
De stabiliteit van een fenotype wordt gemeten als de snelheid waarmee een fenotype verandert per cellulaire generatie. Er is veel variatie in de stabiliteit van verschillende fenotypes. Sommige fenotypen zijn ongevoelig voor veranderingen in het genotype, zo'n fenotype is robuust. Andere fenotypen zijn juist zeer variabel omdat het onderliggende genotype ook zeer variabel is. Wanneer een fenotype een hoge erfelijke variabiliteit heeft, zonder dat daar veranderingen in het genotype aan ten grondslag liggen, dan komt dat door epigenetische factoren2l.
Veel mutaties zijn schadelijk. Organismen gaan mutaties meestal tegen door reparatiemechanismen van het DNA in de cel. Neutrale mutaties hebben geen invloed op de 'fitness' (overlevingskansen) van een organisme. Sommige wetenschappers gaan ervan uit dat de meerderheid van de bestaande variatie binnen een soort neutraal is2m. Een zeer beperkt aantal mutaties heeft zelfs positieve invloed op de fitness van een organisme, naar schatting komt zo'n mutatie per genoom eens in de 300 generaties voor2n.
In het Luria-Delbrück experiment2o werd aangetoond dat mutaties toevallig plaatsvinden, onafhankelijk van natuurlijke selectie. Hiermee werd het Lamarckisme (overerving van verworven eigenschappen) verworpen2p. Recenter onderzoek wijst er echter op dat in bepaalde situaties een organisme de frequentie en de locatie van mutaties kan beïnvloeden. Bacteriën kunnen bijvoorbeeld onder stress meer mutaties toelaten. Ook overerving van verworven eigenschappen is in sommige situaties toch mogelijk, bijvoorbeeld wanneer een virus zijn erfelijk materiaal inbouwt in het DNA van een organisme2q.
De tijdschaal, waarop genetische variatie plaatsvindt, kan sterk uiteenlopen. Voor sommige veranderingen zijn slechts enkele generaties nodig, voor veranderingen in robuuste fenotypes wordt het aantal benodigde generaties echter geschat op honderden miljoenen tot miljarden.2r
De opeenhoping van genetische variatie zorgt voor evolutie. Uit recent onderzoek kan geconcludeerd worden, dat genetische variatie niet compleet onvoorspelbaar en ongestuurd plaats vindt, maar beïnvloedt wordt door diverse biologische processen, zoals hierboven beschreven.2s
Evolutiemechanismen
In zijn boek The origin of species gebruikt Darwin de term natuurlijke selectie als tegenhanger van selectie door de mens (artificial selection), zoals dat bij domesticatie gebeurt3a. Volgens Darwin werkt natuurlijke selectie weliswaar langzamer, maar brengt het uiteindelijk ook veel grondiger veranderingen teweeg dan domesticatie. Voor zijn theorie over natuurlijke selectie gebruikte Darwin niet alleen zijn kennis over domesticatie, maar ook Malthus' theorieen over de groei van populaties. In de moderne evolutietheorie is natuurlijke selectie niet het enige evolutiemechanisme. Met name genetische drift zou een grote rol spelen.
Strijd om het bestaan
Thomas Robert Malthus (1766-1834) schreef in 1798 zijn Essay on the principle of population.3b In dit essay schrijft Malthus dat de populatie exponentieel groeit, terwijl de voedselvoorziening slechts lineair groeit. Op lange termijn is de voedselvoorziening niet voldoende om de groei van de populatie bij te houden. Hierdoor komt de populatie in crisis. Malthus paste zijn theorie vooral toe op de mensheid. Darwin paste haar ook toe op planten en dieren. Het effect bij planten en dieren zal sterker zijn dan bij mensen, omdat planten en dieren vaak afhankelijker zijn van voedselvoorziening en hun populaties sterker kunnen groeien door een gemiddeld veel groter aantal nakomelingen en een kortere generatietijd. Daardoor zal van iedere generatie van een soort slechts een deel kunnen overleven en zich voortplanten - de rest gaat te gronde. Darwin trok hieruit de conclusie dat de natuur wordt gedomineerd door een struggle for existence (strijd om het bestaan)3c.
Tegenwoordig wordt vaak de Engelse term fitness gebruikt3d. Fitness is een maat voor het voortplantingssucces van een groep organismen met een bepaald genotype. Hoe beter een genotype zich weet te verspreiden, hoe groter de fitness3e.
Natuurlijke selectie
Zie natuurlijke selectie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Op de Galápagoseilanden komen 13 soorten Darwinvinken voor. Deze vinken lijken veel op elkaar, maar hebben grote verschillen in de vorm van hun bek, afhankelijk van het type voedsel dat ze eten. Dit kan verklaard worden met behulp van natuurlijke selectie.Het concept van natuurlijke selectie werd door Darwin geïntroduceerd. Volgens hem kan in de strijd om het bestaan het kleinste voordeel van doorslaggevend belang zijn3f. Organismen met een erfelijke eigenschap, die voor een grotere overlevingskans zorgt, zullen meer nakomelingen krijgen. De allelen die bij zo'n eigenschap horen zullen zich dan door de populatie verspreiden. Zo worden voordelige erfelijke eigenschappen door de natuur geselecteerd.
Natuurlijke selectie zorgt ervoor dat nadelige eigenschappen worden 'uitgeroeid'. Daarom wordt soms wel gesteld dat mutaties de genetische variatie verhogen, terwijl natuurlijke selectie de genetische variatie weer beperkt, en alleen de voordelige eigenschappen overlaat3g.
Selectiedruk geeft aan hoe groot de invloed van (natuurlijke) selectie is op de verspreiding van erfelijke eigenschappen. Bij een hoge selectiedruk is de kans groot dat eigenschappen, die zorgen voor een betere aanpassing aan de omstandigheden, zich door de populatie verspreiden.
Een bijzondere vorm van natuurlijke selectie is seksuele selectie. Seksuele selectie vindt plaats, als bepaalde eigenschappen een organisme aantrekkelijker maken als partner om mee te paren. Seksuele selectie kan leiden tot de evolutie van eigenschappen, die niet voor een grotere overlevingskans zorgen (of deze zelfs kleiner maken). Maar zulke eigenschappen zorgen wel voor meer nakomelingen.
Natuurlijke selectie kan leiden tot adaptatie (aanpassing aan de omstandigheden) en speciatie (soortvorming).
Genetische drift
Als de selectiedruk laag is, dan kan de invloed van genetische drift groot zijn. Bij genetic drift is de verspreiding van een allel door een populatie afhankelijk van de statistische processen die het gevolg zijn van de Wetten van Mendel. Genetic drift is daarmee het tegenovergestelde van natuurlijke selectie.
Evenals natuurlijke selectie zorgt genetische drift ervoor dat allelen uit een populatie verdwijnen. Volgens statistische modellen leidt genetische drift op lange termijn ertoe, dat in een populatie slechts één allel per locus overblijft.
Genetische drift speelt een grote rol in Motoo Kimura's controversiele neutral theory of molecular evolution. Deze theorie stelt, dat de meeste mutaties neutraal zijn, en dat daarom genetische drift minstens zo belangrijk is als natuurlijke selectie.
Gemeenschappelijke afstamming
Men spreekt van gemeenschappelijke afstamming als twee of meer soorten een gemeenschappelijke 'vooroudersoort' hebben. Volgens de evolutietheorie wordt de huidige biodiversiteit op aarde veroorzaakt door veranderingen vanuit één enkele vooroudersoort, die men zich voorstelt als een uiterst primitieve eencellige, nog zonder celkern. Voor de ontwikkeling van alle bestaande en uitgestorven soorten uit die voorouder worden honderden miljoenen tot miljarden jaren gerekend.
Soortvorming
Zie soortvorming voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Schematische weergave van de verschillende hypotheses over soortvorming.Soortvorming vindt onder andere plaats wanneer een populatie zich zo gaat afwijken van andere populaties binnen een soort dat deze zich niet meer onderling voortplanten. Er zijn verschillende hypotheses over hoe soortvorming kan plaatsvinden.
Allopatrische soortvorming zou plaats kunnen vinden wanneer een populatie gesplitst wordt door een geografische barrière. Beide populaties kunnen zich dan onafhankelijk van elkaar ontwikkelen, omdat er geen uitwisseling van erfelijke eigenschappen plaatsvindt.
Peripatrische soortvorming lijkt veel op allopatrische soortvorming. Bij peripatrische soortvorming gaat het echter om een klein deel van een populatie, die gescheiden raakt van de rest van de populatie in een geïsoleerde niche. Daardoor zou het founder effect op kunnen treden.
Parapatrische soortvorming lijkt op zijn beurt weer veel op peripatrische soortvorming: een deel van een populatie splitst zich af en vindt een nieuwe niche. Het verschil is echter, dat bij parapatrische soortvorming de populaties nog wel met elkaar in contact kunnen komen.
Sympatrische soortvorming is de vorming van een soort binnen een populatie, zonder dat er een geografische barrière is gekomen.
De enige illustratie in The origins of species: één van de eerste weergaven van een fylogenetische stamboom.
Taxonomie
In de taxonomie worden organismen onderverdeeld in taxa zoals variëteiten, soorten, geslachten, families, etc. Darwin merkte op dat het vaak moeilijk is onderscheid te maken tussen variëteiten en soorten. Hij stelde dat enerzijds soorten slechts variëteiten zijn, die sterk van elkaar verschillen; en dat anderzijds variëteiten kunnen worden beschouwd als soorten in wording. Doorredenerend volgt hieruit dat de soorten binnen een geslacht ooit variëteiten van een soort zijn geweest; dat de geslachten binnen een familie ooit tot één soort behoorden, etc. Dit leidt tot de conclusie dat alle organismen uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming hebben.
Een fylogenetische stamboom geeft grafisch weer hoe verschillende taxa verwant zijn. Bovenstaande stamboom geeft een overzicht van de verwantschap tussen de rijken waar alle organismen onder vallen.
Fylogenetica
In de fylogenetica wordt de evolutionaire verwantschap tussen groepen van organismen bestudeerd. De mate van overeenkomst tussen groepen van organismen kan worden gebruikt voor de constructie van een fylogenetische stamboom.
De mate van overeenkomst tussen soorten werd in het verleden ingeschat met behulp van uiterlijke kenmerken. Tegenwoordig worden echter vooral DNA- of RNA-sequenties gebruikt, omdat hiermee overeenkomsten objectief gemeten kunnen worden. Een bekend resultaat van zulk fylogenetisch onderzoek is, dat het genoom van de chimpansee voor 95 à 99% overeenkomt met het genoom van de mens.
Universele kenmerken
Organismen hebben op moleculair niveau universele kenmerken (kenmerken die alle organismen gemeen hebben). Bijna alle organismen werken met DNA, RNA en eiwitten. Uitzondering hierop zijn virussen met alleen RNA. Bovendien is de genetische code voor (bijna) alle organismen volkomen identiek, al zijn er enkele soorten met minimale afwijkingen. Dit wordt als belangrijk bewijs gezien voor een universele gemeenschappelijke afstamming.
Evolutionaire geschiedenis
Met evolutionaire geschiedenis wordt de geschiedenis van het ontstaan van de soorten bedoeld. Met behulp van de aardwetenschappen (waaronder de geologie en de paleontologie) wordt geprobeerd de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. Vooral fossielen spelen hierin een belangrijke rol. De evolutietheorie voorspelt dat de chronologische volgorde en de geografische verdeling van alle fossielen de evolutionaire geschiedenis weergeeft.
Wetenschappelijke context
Zie Wetenschappelijk bewijs voor de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Op het gebied van de evolutietheorie is nog veel onbekend en wordt nog veel onderzoek gedaan. De evolutietheorie evolueert daarom zelf, naarmate er nieuwe kennis beschikbaar komt, en er nieuwe vragen gesteld worden.
Abiogenese
Zie abiogenese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Een belangrijke vraag die de evolutietheorie onbeantwoord laat, is de vraag naar de oorsprong van het leven. Als alle organismen een gemeenschappelijke voorouder hebben, hoe is dan die gemeenschappelijke voorouder ontstaan? Hoewel de vragen en hypotheses op dit gebied niet onder de evolutietheorie vallen, wordt er veel aandacht aan besteed door evolutionistische wetenschappers. Het onderzoek dat is gedaan op het gebied van abiogenese heeft aanleiding gegeven tot interessante hypotheses over de oersoep, een RNA-wereld, zelforganisatie, etc. Echter, een sluitende en algemeen aanvaarde materialistische verklaring voor het ontstaan van leven ontbreekt vooralsnog.
Astrobiologie
Zie astrobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
De astrobiologie houdt zich bezig met het ontstaan en de ontwikkeling van buitenaards leven. De astrobiologie is in hoge mate speculatief. Op grond van de vergelijking van Drake achten sommigen het zeer waarschijnlijk dat er ook elders in het heelal leven is ontstaan. In het SETI-project wordt zelfs gezocht naar radiosignalen van buitenaardse beschavingen. Volgens de diverse panspermia-theorieën is het leven op aarde elders in het heelal ontstaan en via meteorieten of andere 'voertuigen' op aarde geland.
Dateringsmethoden
Dateringsmethoden worden gebruikt om de ouderdom van fossielen, aardlagen en dergelijke te bepalen, en om evolutionaire gebeurtenissen te relateren aan klimatologische of geologische veranderingen. Radiometrische dateringsmethoden gebruiken radioactief verval van natuurlijke isotopen om de ouderdom van materialen te bepalen. Een bekend voorbeeld is de enigszins omstreden methode van C14-datering. Deze methode wordt betrouwbaar geacht tot ouderdommen van ongeveer 40.000 jaar. Voor oudere materialen worden vaak andere methoden gebruikt, zoals de kalium-argondatering. Radiometrische dateringsmethoden worden met name gebruikt voor de kalibratie van de geologische klok.
Naast radiometrische dateringsmethoden worden ook veel andere methoden gebruikt. Fossielen worden soms gebruikt om de ouderdom van aardlagen te bepalen, of andersom. IJskernen worden gebruikt om atmosferische veranderingen op een tijdschaal van honderdduizenden jaren te bepalen.
Geologie
Paleontologie
Kunstmatige evolutie
Ontwikkelingsbiologie
evo-devo: de evolutionaire rol van genen die een functie hebben in de ontwikkelingsbiologie (zoals de hox-genen) (sinds de jaren '90)
Hoe wordt assymetrie bepaald in een embryo?
Hoe evolueëren ledematen, vinnen en gezichten?
Antropologie
Ligt moraliteit vast in de hersenen?
Wat gaf aanleiding tot modern menselijk gedrag?
Wat zijn de wortels van menselijke cultuur?
Wat zijn de evolutionaire wortels van taal en muziek?
Wat zijn menselijke rassen, en hoe zijn ze ontwikkeld?
Psychologie
Sociobiologie
Zie Sociobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Edward Osborne Wilson publiceerde in 1975 het boek "Sociobiology: The New Synthesis" waarin de evolutie van sociaal gedrag centraal staat. De sociobiologie was indertijd omstreden, omdat het ook sociaal gedrag van de mens in het licht van de evolutie zette.
Onbeantwoorde vragen
In 2005 publiceerde het gezaghebbende wetenschappelijke tijdschrift Science in een jubileumnummer een overzicht van de 125 grootste (onbeantwoorde) vragen in de natuurwetenschap. Uit deze vragen worden hieronder de vragen genoemd, die te maken hebben met evolutie:
Uit de 25 belangrijkste vragen:
Wat is de biologische basis van het bewustzijn?
Waarom hebben mensen zo weinig genen?
Wat bepaalt de diversiteit van soorten?
Welke genetische veranderingen maakten ons uniek menselijk?
Hoe is coöperatief gedrag geëvolueerd?
Uit de 100 overige vragen:
Welke rol spelen de verschillende vormen van RNA in het functioneren van het genoom?
Welke rol spelen telomeren en centromeren in het functioneren van het genoom?
Waarom zijn sommige genomen zo groot en andere heel compact?
Wat doet al het junk-DNA in ons genoom?
Hoe kunnen er behalve mutaties ook andere veranderingen in het genoom overgeërfd worden?
Zal er ooit een fylogenetische stamboom komen waar alle systematici het over eens zijn?
Hoeveel soorten zijn er op aarde?
Wat is een soort?
Waarom komt horizontale genetische uitwisseling tussen organismen zo vaak voor, en hoe?
Wat was de LUCA (laatste universele gemeenschappelijke voorouder)?
Hoe zijn bloemen geëvolueerd?
Wat veroorzaakte massa-uitstervingen?
Waarom waren sommige dinosauriërs zo groot?
Hoeveel soorten van de mens bestonden er naast elkaar, en hoe zijn ze onderling verwant?
Historische context
Zie Geschiedenis van de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Gedachten over evolutie waren er al onder de oude Grieken, maar de moderne evolutietheorie kreeg pas haar vorm in de tijd van Darwin. Ook na Darwin heeft de evolutietheorie grote veranderingen ondergaan.
Vóór Darwin
In de Griekse filosofie komt bij Anaximandros (+/- 610 v. Chr. - 546 v. Chr.) al de gedachte van biologische evolutie voor. Hij geloofde dat vissen de eerste levende wezens waren, en dat dieren en mensen daaruit waren ontstaan. Echter, onder invloed van het christendom was het tot in de 19e eeuw algemeen aanvaard dat de soorten apart geschapen waren. Men geloofde ook dat soorten onveranderlijk waren.
Dergelijke creationistische opvattingen werden ook gedeeld door wetenschappers, zoals Carolus Linnaeus (1707-1778). Linnaeus ontwierp een systeem om de natuur in te delen. Dit systeem vormde de grondslag van de taxonomie.
Evolutionisten kwamen echter ook voor. Erasmus Darwin (1731-1802), de grootvader van de bekende Charles Darwin, dacht bijvoorbeeld dat alle warmbloedige dieren een gemeenschappelijke afstamming hadden. Onder invloed van de geologie raakte ook steeds meer de opvatting verbreid dat de aarde een ouderdom had van miljoenen jaren. Het uniformitarianisme van James Hutton (1726-1797) en Charles Lyell (1797-1875) speelde hierin een belangrijke rol.
Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) was één van de eersten die een wetenschappelijke hypothese opstelde over biologische evolutie. Zijn opvatting over de overerving van verworven eigenschappen is bekend geworden onder de noemer Lamarckisme. Deze opvattingen hebben echter nooit algemene aanvaarding gekregen binnen de wetenschap.
Een karikatuur van Darwin als aap.
Introductie van de evolutietheorie
Charles Darwin ontwikkelde zijn ideeën over de evolutietheorie tijdens zijn loopbaan als natuuronderzoeker. In 1858 kreeg hij een essay van Alfred Russel Wallace (1823-1913), die dezelfde ideeën beschreef over evolutie door natuurlijke selectie. Dit essay leidde er toe dat Darwin zijn theorie versneld publiceerde. In 1859 gaf Darwin zijn boek uit, met de titel On the origins of species by means of natural selection.
Darwins' publicatie kreeg veel aandacht en leidde tot felle debatten. De implicatie dat 'de mens van de apen afstamt', leidde tot spot en karikaturen. Kerkelijke instanties wezen de evolutietheorie af, omdat deze in strijd was met de scheppingsleer. Maar onder naturalistische wetenschappers en liberale denkers werd de evolutietheorie goed ontvangen. Voor hen was Darwins' theorie de eerste goede natuurlijke verklaring voor de oorsprong van de soorten.
Moderne synthese
Zie Moderne synthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Aan het begin van de 20e eeuw werden de Wetten van Mendel, welke de basis vormen van de moderne genetica, herondekt door onder meer de Nederlander Hugo de Vries. Hugo de Vries introduceerde ook begrippen als mutatie en gen, en stelde dat nieuwe soorten kunnen ontstaan door middel van een enkele mutatie (het zogenaamde saltationisme). Overigens geloofden de meeste wetenschappers na hem, in overeenstemming met Darwin, dat soorten zouden ontstaan door meer geleidelijke veranderingen.
Thomas Hunt Morgan (1866-1945) demonstreerde door middel van experimenten met het fruitvliegje Drosophila melanogaster dat genen op chromosomen liggen en de basis vormen voor erfelijkheid.
Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), Sewall Wright (1889-1988) en J.B.S Haldane (1892-1964) ontwikkelden ondertussen de populatiegenetica. Zij ontwikkelden berekeningen en statistische analyses om de invloed van processen zoals natuurlijke selectie en genetic drift te bepalen.
Het werk van bovengenoemde wetenschappers (naast de bijdragen van vele anderen) leidde tot de moderne evolutionaire synthese. In de moderne synthese werden kort gezegd de nieuwe inzichten op het gebied van de genetica gecombineerd met de evolutietheorie van Darwin. Met andere woorden, de moderne synthese gaf de evolutietheorie een mechanistische basis in de genetica.
Sociaal-darwinisme
Zie Sociaal-darwinisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Door verschillende personen in de geschiedenis is sinds de publicatie van Darwin getracht evolutie ook in sociaal opzicht toe te passen. Zo streefden de nazi's naar het creëren van een perfecte mens, door de in hun ogen Untermenschen weg te "selecteren". De eugenetica was ook in andere landen, zoals Zweden en Zwitserland, invloedrijk en leidde er onder andere toe dat krankzinnigen gesteriliseerd werden. Dergelijke ideologieën worden over het algemeen beschouwd als misbruik van de evolutietheorie.
Recente geschiedenis
Na de Tweede Wereldoorlog nam het onderzoek op het gebied van de moleculaire genetica een hoge vlucht. Samen met vele anderen leverden James Watson en Francis Crick in de jaren '50 en '60 belangrijke bijdragen aan het ophelderen van de structuur van DNA (de dubbele helix), de mechanismen van DNA-replicatie en eiwitsynthese, en de genetische code. Deze ontdekkingen leidden samen tot de neodarwinistische theorie over evolutie door natuurlijke selectie van mutaties in het DNA. Er was nu een theorie over hoe evolutie werkt op moleculair niveau.
In de jaren '60 en '70 ontwikkelde Motoo Kimura de neutral theory of molecular evolution. Deze theorie legt niet de nadruk op evolutie door natuurlijke selectie, maar op de evolutie van neutrale eigenschappen door middel van genetic drift. Kimura's theorie zorgde voor het debat tussen de zogenaamde selectionisten enerzijds en de neutralisten anderzijds.
In 1972 publiceerden Niles Eldredge en Stephen Jay Gould hun theorie over het Punctuated equilibrium. Deze theorie stelde dat evolutie normaal gesproken nauwelijks optreed, maar als het optreed (bijvoorbeeeld door grote klimatologische veranderingen), de snelheid van de evolutie hoog is. Deze theorie, die onder meer gebaseerd was op paleontologisch onderzoek, riep veel discussie op.
Ondertussen gingen de ontwikkelingen op het gebied van de moleculaire genetica in hoog tempo door. Men ontdekte bijvoorbeeld dat het genoom van veel organismen voor het grootste gedeelte uit niet-coderend DNA bestond. Aanvankelijk werd dit benoemt als junk-DNA, maar er kwam ook steeds meer onderzoek naar de functie van dit DNA.
In 1975 publiceerde Frederick Sanger een methode om DNA te sequencen. De methoden voor DNA-sequencing werden steeds geavanceerder. DNA-sequencing werd een standaardmethode in de moleculaire biologie. DNA-sequenties werden steeds meer gebruikt om de verwantschap tussen organismen te bepalen, in plaats van uiterlijke kenmerken. Men begon ook met het ontcijferen van het gehele genoom van steeds meer organismen. In 2001 werden de DNA-sequenties van het humane genoom gepubliceerd, en in 2006 van het genoom van de chimpansee.
Maatschappelijke context
Media en organisaties
Onderwijs, politiek en rechtspraak
Levensbeschouwelijke context
Levensbeschouwingen beïnvloeden vaak de visie op de evolutietheorie. Andersom beïnvloeden visies op de evolutietheorie ook levensbeschouwingen. Er kan een grof onderscheid gemaakt worden tussen het creationisme en het evolutionisme. Creationisten zijn mensen die geloven in een bovennatuurlijke verklaring voor het ontstaan van materiele zaken, evolutionisten zijn er van overtuigd dat natuurlijke verklaringen volstaan. In de praktijk is er echter sprake van veel meer opvattingen.
Creationisme
Zie creationisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Creationisten geloven in een Schepper. Veel creationisten geloven dat er verschillende typen soorten door God geschapen zijn, en dat evolutie slechts beperkt mogelijk is. Zij geven een bovennatuurlijke verklaring voor het ontstaan van het universum en verwerpen daarmee (grotendeels) de evolutietheorie. Er zijn verschillende stromingen binnen het creationisme. De hoofdstroming wordt echter gevormd door christenen die op grond van het boek Genesis in de Bijbel geloven dat God de soorten geschapen heeft, en dat de mens een bijzondere plaats inneemt in deze schepping. Met name in de Verenigde Staten is het creationisme sterk georganiseerd.
Intelligent Design
Zie Intelligent Design voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
De Intelligent Design-beweging is in de jaren '90 in gang gezet door een aantal wetenschappers, waaronder William Dembski en Michael Behe. Zij hebben geprobeerd met behulp van wetenschappelijke argumenten aan te tonen dat er een 'intelligent ontwerp' ten grondslag moet liggen aan het leven. Het concept van onherleidbare complexiteit (irreducible complexity) speelt hierin een belangrijke rol. Over de identiteit van de 'ontwerper' wordt niets gezegd, waarmee de Intelligent Design-beweging verschilt van de meeste creationistische stromingen. Intelligent Design wordt echter door veel creationisten gesteund.
Theïstisch evolutionisme
Zie theïstisch evolutionisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Theïstisch evolutionisme wordt ook wel evolutionistisch creationisme genoemd. Theïstisch evolutionisten vatten de eerste hoofdstukken van Genesis niet letterlijk op, in tegenstelling tot de meeste creationisten. Zij vinden daarom dat de evolutietheorie verenigbaar is met het geloof in God als Schepper. De gemeenschappelijke afstamming van soorten wordt daarbij gezien als onderdeel van de schepping.
Materialisme
Zie materialisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Het materialisme is een filosofische stroming die meent, dat de werkelijkheid herleid kan worden tot de materie. Het materialisme speelt een belangrijke rol in de wetenschap. Er is wederzijdse ondersteuning tussen de evolutietheorie en het materialisme. Het materialisme vraagt een natuurlijke verklaring voor de oorsprong van soorten. De evolutietheorie geeft deze en bekrachtigt daarmee het postulaat van het filosofisch materialisme.
Atheïsme
Zie atheïsme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Atheïsten zijn mensen die niet in goden geloven (afwezigheid van godsgeloof). Zij beroepen zich vaak op de evolutietheorie omdat die volgens hen een grotere verklaringskracht biedt voor het ontstaan van soorten. Het inroepen van een godheid of schepper vinden zij een overbodige hypothese, of een geloofssprong, die op zich geen verklaring is. Religie verklaren zij vaak als een verschijnsel dat evolutionair voordeel oplevert. Een prominente atheïst en evolutionist is Richard Dawkins.
Zie ook
Wetenschappelijk:
Degeneratie
Endosymbiontenhypothese
Evolutie van de mens
Fossiele overgangsvormen
Adaptieve radiatie
Convergente evolutie
Levensbeschouwelijk
Debat tussen evolutionisten en creationisten
Evolutionisme
Andere soorten of nu niet algemeen geaccepteerde evolutietheorieën
Heelal, Ontstaan van een zonnestelsel - De evolutietheorieën van de kosmos.
Involutie, emanationisme, monadologie, Leibniz - Evolutietheorieën waarbij alles voortvloeit uit een geestelijke essentie.
Externe links
Talkorigins.org: informatieve pro-evolutionistische website
filmpjes
Eenvoudige informatie over de evolutietheorie (En)
Voetnoten
Het merendeel van de genoemde bronnen is Engelstalig.
1a Ontleend aan Talkorigins.org: What is Evolution?. Dit essay bevat een (kritische) bespreking van een aantal definities voor evolutie
1b De site Darwin-online.org bevat links naar de oorspronkelijke tekst van de eerste 6 edities van 'The origins of species'. De tekst van de 2e editie is gebruikt als bron bij dit artikel.
1c De 'behoefte' aan materialistische verklaringen wordt soms wel uitgelegd aan de hand van Daniel Dennett's beeld van hemelhaken en kranen. Zie ook en:Darwin's Dangerous Idea.
2a In The origins of species wijdt Darwin het tweede hoofdstuk aan Variation under Nature, als vervolg op het eerste hoofdstuk over Variation under Domestication.
2b Citaat: (...) to acknowledge plainly our ignorance of the cause of each particular variation. Darwin, The origins of species, hoofdstuk 5 Laws of Variation, p131. Desalniettemin weet Darwin ten minste twee hoofdstukken (hoofdstuk 2 en hoofdstuk 5) te vullen met feiten, wetmatigheden en speculaties m.b.t. natuurlijke variatie.
2c In eukaryoten bevatten mitochondriën (en bij planten tevens de chloroplasten) ook enkele kleine chromosomen. Bij prokaryoten bevinden de chromosomen zich gewoon in het cytoplasma.
2d Het aantal allelen dat een organisme per locus kan hebben is dus in principe afhankelijk van de ploïdie. Een tetraploïde organisme kan vier allelen per locus hebben.
2e Zie ook onder meer de artikelen Dominant (genetica) en Recessief (genetica).
2f In de vorige paragraaf werd over het concept van een gen gesproken. Hier gaat het dus om de fysieke manifestatie van genen.
2g Sommige genen coderen niet voor eiwitten, maar worden enkel getranscribeerd tot RNA (bijvoorbeeld transfer RNA of ribosomaal RNA).
2h Jacques Monod omschrijft dit principe in zijn boek Toeval en onvermijdelijkheid (Engelse uitgave: Chance & Necessity, Vintage Books, New York, 1972; hoofdstuk 6: Invariance and Perturbations en 7: Evolution). Citaat (p118): But once incorporated in the DNA structure, the accident - essentially unpredictable because always singular- will be mechanically and faithfully replicated and translated.
Dit concept vormt, samen met natuurlijke selectie, de kern van het neodarwinisme.
2i Zie en:junk DNA voor een serie hypotheses over de mogelijke functies van junk-DNA.
2j Zie en:C-value enigma
2k Het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Cell besteedde in februari 2007 een apart nummer aan de epigenetica.
2l Bron voor deze alinea: Rando en Verstrepen, Timescales of Genetic and Epigenetic Inheritance, Cell 128 (2007), p655-668
2m De bekende Neutral theory of molecular evolution van Motoo Kimura is hierop gebaseerd
2n Bron: zie voetnoot 2l
2o Salvador Luria en Max Delbrück, Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance Genetics 28 (1943), p491–511
2p Volgens sommige Lamarckistische opvattingen zou een organisme kunnen kiezen welke mutaties het toelaat en welke niet (directed mutation). Zie ook de volgende voetnoot.
2q Lenski en Miller, The directed mutation controversy and neo-Darwinism Science (1993), Vol 259, Issue 5092, p188-194. Dit artikel bespreekt genoemde verschijnselen.
2r Bron: zie voetnoot 2l
2s Dit is in tegenstelling tot wat het neo-Darwinisme beweert. Bron: zie voetnoot 2l
3a Citaat: I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to man's power of selection. Darwin, Origins of species, hoofdstuk 3 Struggle for existence, p61.
3b Zie hier voor de tekst van Malthus' Essay.
3c Citaat: It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms (...) Darwin, Origins of species, hoofdstuk 3 Struggle for existence, p63.
3d Het woord 'fitness' komt van 'to fit', dat 'passen' of 'aanpassen' kan betekenen.
3e Zie en:Fitness (biology) en en:Natural selectien#Fitness.
3f Citaat: It may metaphorically be said that natural selection is daily and hourly scrutinising, throughout the world, every variation, even the slightest (...) Darwin, Origins of species, hoofdstuk 4 Natural selection, p84.
3g Een bekende uitspraak van Stephen Jay Gould is: (...) variation proposes and selection disposes. Bron: Darwinian Fundamentalism